Девонское вымирание — вымирание видов в позднем Девоне, было одним из крупнейших вымираний в истории земной флоры и фауны. Основное вымирание произошло на границе, которая отмечает начало последней фазы Девонского периода, Фаменского (Famennian) экологического века, (Франско — Фаменская (Frasnian-Famennian) граница), около 374 миллионов лет назад, когда почти все бесчелюстные рыбы неожиданно исчезли (их окаменелости в отложениях перестают встречаться). Второй сильный опустошающий импульс завершил Девонский период. Повсюду вымерло 19 % семейств и 50 % всего генофонда^[1].

История

Хотя понятно, что имело место массовое сокращение биоразнообразия к концу Девона, интервал времени, в течение которого это событие происходило, неясен: оценки варьируются от 500 тысяч до 15 миллионов лет, в последнем случае оно продолжалось в течение всего Фаменского века (Famennian). Не совсем понятно, было ли это событие представлено двумя резкими скачками (пиками) массового вымирания или серией из меньших по размеру вымираний, однако результаты последнего исследования скорее указывают на многоэтапное развитие вымирания, из серии отдельных импульсов вымирания на протяжении временного интервала около трёх миллионов лет^[2]. Некоторые предполагают, что вымирание состояло по меньшей мере из семи отдельных событий, происходивших в течение 25 миллионов лет, включая наиболее заметные вымирания в конце Живетского (Givetian), Франкского (Frasnian) и Фаменского (Famennian) веков^[3]. Некоторые ссылаются на 250-миллионолетний диапазон, в течение которого вымирания имели место^[3].

К позднему Девону суша была полностью освоена и заселена растениями, насекомыми и земноводными, а моря и океаны были полны рыбой. Кроме того, в этот период уже существовали гигантские рифы, сформированные кораллами и строматопороидами. Евроамериканский континент и Гондвана только начали движение друг к другу, чтобы в будущем сформировать суперконтинент Пангею. Вероятно, вымирание в основном затронуло морскую жизнь. Рифообразующие организмы были почти полностью уничтожены, в итоге коралловые рифы возродились только с развитием современных кораллов в Мезозое. Брахиоподы (плеченогие), трилобиты и другие семейства тоже были тяжело затронуты^[1]. Причины этого вымирания пока неясны. Основная теория предполагает, что изменения в уровне океана и обеднение океанических вод кислородом послужили главной причиной вымирания жизни в океанах. Возможно, что активатором этих событий послужило глобальное похолодание или обширный океанический вулканизм, хотя падение внеземного тела, такого как комета, тоже вполне возможно. Некоторые статистические исследования морской фауны того времени наводят на мысль, что уменьшение разнообразия было связано, скорее, со спадом в темпе видообразования, чем ростом вымирания^[4].

Мир позднего Девона

В позднем Девоне мир сильно отличался от современного. Материки располагались иначе, нежели сейчас. Суперконтинент Гондвана занимал более половины южного полушария. Сибирский континент занимал северное полушарие, пока экваториальный континент, Лавразия (сформированный в результате столкновения Балтики и Лаврентии) дрейфовал по направлению к Гондване. Каледонские горы (Каледония— латинское название, данное римлянами северной части острова Великобритания) все ещё росли поперек территории, известной сейчас как Шотландское нагорье и Скандинавия, в то время как Аппалачи росли в северной Америке. Немало загадок геологам принесли в своё время Аппалачи, ведь северо-восточные Аппалачи внезапно обрываются прямо в океан. Но эта загадка была решена после создания теории тектоники литосферных плит, которая объяснила, что продолжение этого горного хребта находится по другую сторону Атлантического океана — это Каледонские горы в Ирландии и Шотландии. Эти горные пояса были Девонским эквивалентом современных Гималаев.

Флора и фауна того периода отличалась от современной. Растения, существовавшие на суше в форме мхов и лишайников с ордовика, к этому времени развили корневые системы, споровое размножение и сосудистую систему (для переноса воды и питательных веществ ко всем частям растения), что позволяло им выживать не только в постоянно влажных местах, а распространяться далее, и в результате сформировать огромные леса в гористой местности. К позднему Гивейскому (Givetian) ярусу несколько клад растений уже проявляли черты, характерные для кустарников или деревьев, включая: cladoxylalean папоротники, lepidosigillarioid плауновидные, aneurophyte и archaeopterid первичные голосеменные^[5]. На суше появились Тиктаалики, первичные тетраподы.

Продолжительности и датировка периодов вымирания

Для обширного периода, длившегося последние 20 — 25 миллионов лет Девона, показатель вымирания видов оказался выше, чем фоновый темп вымирания. В течение этого периода можно выявить от 8 до 10 отдельных событий, из которых особо выделяются два, как наиболее крупные и тяжёлые^[6]. Каждое из этих главных событий был предпосылкой к последующему длительному периоду потери биоразнообразия^[7].

Событие Келлвассера

Событие Келлвассера — это термин, данный импульсу вымирания, который имел место близ границы Франского—Фаменского (Frasnian/Famennian) геологических веков (374,5 млн лет назад). Хотя, фактически, там могло произойти два близко расположенных события.

Событие Хангенберга

Событие Хангенберга произошло на, или чуть ниже границы Девон — Каменноугольного периода (359 млн лет назад) и отмечает финальный пик в общем периоде вымирания.

Последствия событий вымирания

Вымирания сопровождались широко распространенной океанической аноксией, то есть недостатком кислорода, что препятствовало гниению организмов, и предрасполагало к сохранению и накоплению органической материи. Данный эффект, в комбинации со способностью губчатых рифовых камней удерживать нефть, позволило Девонским отложениям быть важным источником нефти, особенно на территории США.

Биологический удар

Девонский кризис в первую очередь затронул морское сообщество, и выборочно повлиял на мелководные теплолюбивые организмы значительно больше, чем на организмы, предпочитавшие для обитания холодную воду. Наиболее важный класс, затронутый вымиранием, были рифообразующие организмы великих Девонских рифовых систем, включая строматопороидеи, ругозы и пластинчатые кораллы (англ.)русск.. Рифы позднего Девона доминировали над губками и известковыми бактериями, производя структуры, похожие на те, что производят онколиты (oncolites) и строматолиты. Коллапс рифовой системы был столь резким и сильным, что основные рифообразующие организмы (представленные новыми семействами концентрирующих карбонат организмов, современные склерактиневые (scleractinian) или «каменные» кораллы) не восстанавливались до Мезозойской эры.

Кроме того, вымирание очень сильно затронуло следующие классы: плеченогие (брахиоподы), трилобиты, аммониты, конодонты, и акритархи (acritarchs), также как бесчелюстных рыб и всех панцирных рыб (плакодермы). При этом многие пресноводные виды, включая наших четырёхногих предков, и наземные растения остались относительно невредимыми.

Выживающие во время вымирания классы демонстрируют морфологические эволюционные тенденции, имевшие место на протяжении события вымирания. На пике развития события Келлвассера у трилобитов эволюционируют более маленькие глаза, хотя впоследствии снова наблюдается их увеличение. Это предполагает, что зрение во время события вымирания стало менее важно, возможно, из-за роста глубины обитания или мутности воды. К тому же, размеры усовидных отростков на головах трилобитов тоже увеличивались во время этого периода, как размер, так и длина

Считается, что эти отростки служили для дыхания, и что именно возрастающая аноксия (обеднение вод кислородом) привела к увеличению их площади.

Форма ротового аппарата конодонтов варьировалась при различном уровне изотопа δ₁₈O и, следовательно, температуры морской воды. Это может быть связанно с занятием ими различных трофических уровней, как результат изменения основной диеты^[8].

Как и в случае других вымираний, специализированные классы, занимавшие узкие экологические ниши, пострадали значительно сильнее, чем универсалы^[9].

Абсолютное значение события

Позднедевонское падение биоразнообразия было более сокрушительно, чем схожее вымирание венчавшее окончание Мелового периода (вымирание динозавров). Исследование (McGhee 1996) оценивает, что 22 процента всех семейств морских животных (в основном беспозвоночные) вымерли. Стоит учитывать, что семейство — это очень большая исчисляемая таксонометрическая категория, и что потеря такого большого количества существ означает полный разгром разнообразия экосистем. В меньшем масштабе потери ещё ощутимее, и составляют 57 % родов и, по меньшей мере, 75 % видов, не перешедших в Каменноугольный период^[10]. Последние оценки нужно воспринимать с определённой степенью осторожности, так как оценки количества потерь видов зависят от широты исследования Девонских морских классов, часть которых, возможно, не известна. Таким образом, пока ещё сложно в полной мере оценить эффект произошедшего в течение Девона события.

Причины вымирания

Так как «вымирание» происходило на протяжении длительного периода, то очень трудно выделить единственную причину, повлёкшую вымирание и даже отделить причину от следствия. Отложения осадочных пород показывают, что поздний Девон был временем изменения окружающей среды, которая непосредственно воздействовала на живые организмы, являясь причиной вымирания. Что непосредственно явилось причиной этих изменений, отчасти, более открытая для дебатов тема.

Основные изменения окружающей среды

С конца среднего Девона на основе изучения отложений осадочных пород могут быть выявлены несколько изменений окружающей среды, которые продолжались до позднего Девона. Есть доказательства о широко распространённой аноксии (обеднение вод кислородом) в придонных океанических водах^[5], при этом подскочил темп отложения углерода^[5], а бентические организмы (флора и фауна на дне океана или другого водного бассейна) были уничтожены, особенно в тропиках и особенно рифовые сообщества^[5]. Есть серьёзные доказательства о высокочастотных колебаниях уровня мирового океана около Франк — Фаменской (Frasnian/Famennian) границы, при этом повышение уровня моря явно связано с образованием бескислородных отложений^[11].

Возможные инициаторы

Падение метеорита

Падения метеоритов, несомненно, могут быть драматическими причинами массовых вымираний. Утверждается, что именно падение метеорита было первичной причиной Девонского вымирания^[12], но надёжных доказательств конкретного внеземного удара идентифицировано в этом случае не было. Хотя некоторые косвенные доказательства падения метеорита в отложениях Девонского периода наблюдаются (иридиевые аномалии и микросферы (микроскопические шарики оплавленной породы)), но, возможно, образование этих аномалий вызвано другими причинами^[13].

Эволюция растений

В течение Девона наземные растения совершили существенный скачок в эволюции. Их максимальная высота увеличилась до 30 метров^[14] к концу Девонского периода. Такое огромное увеличение размеров стало возможным благодаря эволюционированию развитой сосудистой системы, которая позволяла выращивать обширные кроны и корневые системы^[5]. При этом, развитие спорового размножения, а в конце девона и появление голосеменных растений, позволило успешно размножаться и расселяться не только по заболоченным площадям, позволяя, тем самым, растениям колонизировать прежде необитаемые внутренние и гористые земли.^[5] Два фактора объединились, развитая сосудистая системы и размножение семенами, чтобы значительно увеличить роль растений на мировой шкале жизни. Это особенно отчетливо прослеживается для Археоптерисных лесов, которые быстро расширялись в течение заключительной стадии Девона.

Эффект эрозии

Быстро эволюционировавшие высокие деревья нуждались в глубоких корневых системах, чтобы добираться до воды и питательных веществ и обеспечить свою устойчивость. Эти системы взламывали верхний слой коренных пород и стабилизировали глубокий слой почвы, который, вероятно, был толщиной порядка метра. Для сравнения, раннедевонские растения имели только ризоиды и корневища, которые не могли проникнуть в почву глубже, чем на пару сантиметров. Подвижка обширных участков почвы имела бы огромные последствия. Ускоренная эрозия почв, химическое разрушение камней — и как результат — активное высвобождение ионов, действовавших как питательные вещества для растений и водорослей^[5]. Относительно внезапный приток питательных веществ в речную воду мог послужить для эвтрофикации и последующей аноксии. Например, в течение периода обильного цветения водорослей органический материал, формировавшийся на поверхности, может тонуть в таком темпе, что гниющие организмы расходуют весь доступный кислород на свое разрушение, создавая условия аноксии — и удушая, тем самым, придонную рыбу. Ископаемые рифы Фрасниана (Frasnian) доминировали над строматолитами и (в меньшей степени) над кораллами, которые процветали только в условиях низкого содержания питательных веществ. Постулат о том, что высокий уровень содержания питательных веществ в воде может вызвать вымирание, подтверждается фосфатами, которые ежегодно смываются с полей австралийских фермеров и которые сегодня являются причиной неизмеримых повреждений Большому Барьерному Рифу^[5]. Условия аноксии лучше согласовываются с биотическим кризисом, чем фазы оледенения; предполагается, что аноксия могла играть доминирующую роль в вымирании^[13].

Другие предположения

Для объяснения вымирания были предложенные и другие механизмы, включая: климатические изменения как результат тектонических процессов, изменение уровня океана, и переворот океанических течений. Но эти предположения, обычно в расчёт не принимаются, так как они не могут объяснить продолжительность, выборочность и периодичность вымираний^[13]. Девонское вымирание предполагает ещё следующее: повышение температуры привело к испарению воды, при этом появились такие животные, как земноводные. Например, рыба эвстеноптерон выжила, так как у неё были мощные плавники, которые превратились в лапы. У неё не было ноздрей, но дышала она лёгкими. У неё были и лёгкие, и жабры. Мощными плавниками она переползала от одной лужи к другой. Дышала либо атмосферным воздухом, либо перемешенным с водой.

См. также

• Хронология эволюции
• англ. Evolutionary history of plants

Примечания