Химический синапс — особый тип межклеточного контакта между нейроном и клеткой-мишенью. Состоит из трёх основных частей: нервного окончания с пресинаптической мембраной, постсинаптической мембраны клетки-мишени и синаптической щели между ними.

Классификация

Химические синапсы можно классифицировать по их местоположению и принадлежности соответствующим структурам:

• периферические
  • нервно-мышечные
  • нейросекреторные (аксо-вазальные)
  • рецепторно-нейрональные
• центральные
  • аксо-дендритические — с дендритами, в т. ч.

    аксо-шипиковые — с дендритными шипиками, выростами на дендритах;

  • аксо-соматические — с телами нейронов;
  • аксо-аксональные — между аксонами;
  • дендро-дендритические — между дендритами;

В зависимости от медиатора синапсы разделяются на

• аминергические, содержащие биогенные амины (например, серотонин, дофамин;
  • в том числе адренергические, содержащие адреналин или норадреналин;
• холинергические, содержащие ацетилхолин;
• пуринергические, содержащие пурины;
• пептидергические, содержащие пептиды.

При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора.

По знаку действия:

• возбуждающие
• тормозные.

Если первые способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической клетке, то вторые, наопротив, прекращают или предотвращают его появление. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор — глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор — гамма-аминомасляная кислота).

В некоторых синапсах присутствует постсинаптическое уплотнение — электронно-плотная зона, состоящая из белков. По её наличию или отсутствию выделяют синапсы асимметричные и симметричные. Известно, что все глутаматергические синапсы асимметричны, а ГАМКергические — симметричны.

В случаях, когда с постсинаптической мембраной контактирует несколько синаптических расширений, образуются множественные синапсы.

К специальным формам синапсов относятся шипиковые аппараты, в которых с синаптическим расширением контактируют короткие одиночные или множественные выпячивания постсинаптической мембраны дендрита. Шипиковые аппараты значительно увеличивают количество синаптических контактов на нейроне и, следовательно, количество перерабатываемой информации. «Не-шипиковые» синапсы называются «сидячими». Например, сидячими являются все ГАМК-ергические синапсы.

Механизм функционирования химического синапса

Пресинаптическая мембрана покрывает нервное окончание, к которому приходит импульс. В нервном окончании содержится медиатор, заключённый в пузырьки (везикулы). Нервный импульс, пришедший по аксону к нервному окончанию, деполяризует пресинаптическую мембрану, что приводит к открытию электровозбудимых кальциевых каналов в ней. Ca²⁺ в более высокой концентрации содержится в межклеточной жидкости, но не может войти в клетку, пока эти каналы закрыты. Когда каналы открываются, ионы кальция устремляются внутрь нервного окончания и стимулируют выделение медиатора в синаптическую щель. При этом везикулы могут полностью сливаться с наружной мембраной нервного окончания, но чаще действует механизм "kiss and run" - после выделения медиатора пузырек вновь отделяется от внешней мембраны окончания.

Ширина синаптической щели 40—50 нм, она заполнена межклеточной жидкостью. Через щель молекулы медиатора диффундируют к постсинаптической мембране, дойдя до которой, действуют на белки-рецепторы. Некоторые из рецепторов (ионотропные)являются ионными каналами для различных катионов и анионов, и действие на них медиатора опосредственно вызывает деполяризацию (возбуждающие медиаторы) или гиперполяризацию (тормозные медиаторы) постсинаптической мембраны. Другие белки-рецепторы (метаботропные) связаны с G-белками, действие на них может приводить к изменению мембранного потенциала опосредованно или вызывать другие ответные реакции клетки-мишени.

Действие некоторых ядов, например, кураре, d-тубокурарина, диплацина и других, заключается в том, что они способны образовывать прочные связи с рецепторами постсинаптической мембраны, в результате чего даже пришедший медиатор не в состоянии оказать должное воздействие, и мышцы расслабляются.

Ссылки

• Савельев А. В.. Источники вариаций динамических свойств нервной системы на синаптическом уровне // Искусственный интеллект. — НАН Украины, Донецк: 2006. — № 4. — С. 323-338.

См. также

• Нейрон
• Аксон
• Дендрит
• Синапс