Га́струла (новолат. gastrula, от др.-греч. γαστήρ — желудок, чрево) — фаза зародышевого развития многоклеточных животных, следующая за бластулой. Гаструла представляет собой двухслойный мешок, полость которого (гастроцель или архэнтерон) сообщается с внешней средой посредством отверстия (бластопора).

Наружный слой клеток гаструлы в процессе онтогенеза формирует эктодерму, а внутренний — энтодерму. Эти слои являются первичными зародышевыми листками. У различных животных строение гаструлы неодинаковое, что зависит от типа яиц и образа жизни зародыша на этой стадии. У большинства животных он заключен в яйцевые оболочки или развивается в теле матери, а у многих кишечнополостных представляет свободную личинку — планулу.

Гаструла может образовываться путём впячивания (инвагинационная или эмболическая) или путём эпиболии (например у некоторых беспозвоночных). При эпиболии мелкие эктодермические клетки постепенно обрастают крупные энтодермические клетки, при этом полость не образуется сразу, а появляется позже.

Наличие стадии гаструлы у всех многоклеточных может служить одним из доказательств единства их происхождения.

История

Геккель считал, что впячивание одной стенки бластулы, ведущее к образованию энтодермы и первичной полости кишечника, могло произойти у шаровидной колонии одноклеточных животных, образовав таким образом первичный организм, давший начало всем многоклеточным, предположительно, имел двуслойную стенку, состоящую из эктодермы и энтодермы, пищеварительную полость и ротовое отверстие (бластопор). Этот организм был назван Геккелем Гастрея (лат. Gastraea). Позже Геккелем были описаны несколько организмов (роды Gastrophysema и Haliphysema), представляющих собой губки простейшего строения — без пор и с обширной полостью, открывающейся наружу одним отверстием. Однако позденее Кент и Ланкестер отнесли Haliphysema к корненожкам (Protozoa). Ланг (англ. Arnold Lang) в своей сравнительной анатомии («Lehrbuch der vergleichenden Anatomie», 1888) указывает класс гастреад, к коим относит описанные Геккелем физемарии и так называемых Mesozoa, паразитические формы из 2 групп: Dicyemida и Orthonectida.

Мечников опровергал эти выводы, основываясь на том, что первичные Metazoa должны обладать тем же способом внутриклеточного пищеварения, что и простейшие, а значит им не требуется развитая пищеварительная полость, выстланная энтодермой. К тому же у большинства организмов энтодерма является плотной кучей клеток. По его мнению, первоначально энтодерма образуется путём миграции клеток из стенки бластулы в ее полость, образуя двухслойный зачаток. Этой стадии эмбрионального развития он дал название Паренхимулы (лат. Parenchymula), a соответствующую ей по строению гипотетическую форму, давшую начало всем Metazoa и обладавшую внутриклеточным пищеварением, назвал Parenchymella.

Гаструла образуется в ходе перемещения части клеток бластулы внутрь. В процессе образования гаструлы-гаструляции-у зародыша формируется три слоя клеток:наружны-эктодерма, внутренний-энтодерма и промежуточный-мезодерма.

См. также

• Гаструляция

Литература