Wolbachia — род грамотрицательных плеоморфных бактерий, облигатных внутриклеточных симбионтов членистоногих и нематод-филярий из класса Альфа-протеобактерий. Обнаружены впервые в 1924 г. у обыкновенного комара Маршаллом Хертигом и Симеоном Буртом Вольбахом. Формальное описание было опубликовано в 1936 г. Хертигом, который назвал новый род в честь своего коллеги. Типовой и (условно) единственный вид — Wolbachia pipientis Hertig, 1936. Wolbachia persica Suitor & Weiss 1961 и Wolbachia melophagi (Nöller 1917) исключены из состава рода, поскольку принадлежат другим ветвям Протеобактерий (порядки Thiotrichales и Rhizobiales соответственно).

Биологические свойства

Вольбахии, как и все Протеобактерии, обладают грам-отрицательным морфотипом, то есть окружены двумя билипидными мембранами и потому не окрашиваются по Граму. Для вольбахий описано три крайних типа формы клетки: малые палочки (0,5—1,3 мкм в длину), коккоиды (0,25—1 мкм) и крупные палочки (1—1,8 мкм в диаметре). Размножаются внутри клеток членистоногих и нематод. На питательных средах не культивируются, однако культивирование на клеточных линиях насекомых оказалось успешным.

Патогенность

Бактериями рода Wolbachia инфицировано по некоторым оценкам около 20 % всех видов насекомых^[1], а также многие виды других групп членистоногих и филярий^[2]. Основные эффекты, индуцируемые бактериями рода Wolbachia:

• Андроцид — дегенерация эмбрионов мужского пола некоторых жуков, бабочек и мух^[3][4][5].
• Партеногенез — изменение хода развития яиц у некоторых наездников, приводящее к появлению в потомстве исключительно самок. Механизм действия таких линий вольбахий основан на остановке первого митотического деления гаплоидной (то есть неоплодотворенной) зиготы после метафазы. В результате происходит удвоение хромосом и формируется женский диплоидный эмбрион, а не мужской гаплоидный^[6].
• Феминизация — процесс превращения самцов некоторых чешуекрылых и мокриц в самок путём ингибирования развития андрогенной железы и выработки андрогена, а также подавления действия андрогена на клетки- мишени^[7][8][9]. Помимо этого у бактерии есть и вторая феминизирующая особенность: после искусственной пересадки вольбахий самцы-реципиенты приобретают фенотип интерсексов, что связано с действием бактерий на уже развитую андрогенную железу.
• Цитоплазматическая несовместимость— проявляется в быстрой дегенерации эмбрионов, полученных путём оплодотворения яйцеклеток инфицированным самцом^[10]. Цитоплазматическая несовместимость является самым распространенным эффектом, вызываемым вольбахией, и бывает односторонней и двусторонней. Односторонняя наблюдается при скрещивании зараженных самцов и незараженных самок — происходит полное или частичное разрушение мужского хромосомного набора после оплодотворения. Двусторонняя несовместимость наблюдается, если самка и самец инфицированы различными штаммами вольбахии, при этом наблюдается почти полная репродуктивная изоляция. Однако если самка заражена тем же самым штаммом вольбахии, что и самец, отцовские хромосомы не разрушаются, и из яйца развивается нормальная зараженная особь.

Положительное действие на хозяина

Помимо вреда, Wolbachia приносит своим хозяевам и пользу. После излечения от бактерий рода Wolbachia отмечается снижение плодовитости и приспособленности некоторых насекомых^[11][12]. Бактерии рода Wolbachia также необходимы для нормальной жизнедеятельности филярий^[13], в связи с чем идут поиски метода излечения филяриозов путём уничтожения симбиотических Wolbachia^[14].

Встраивание генов вольбахии в геном её хозяина

Недавно было доказано проникновение генов вольбахии в геном её хозяев у нескольких видов филярий и насекомых. В геноме Drosophila ananassae обнаружен почти полный геном вольбахии (> 1 млн пар оснований), в геноме других видов хозяев — его фрагменты (от примерно трети генома до коротких фрагментов в 500 пар оснований). Для жука Callosobruchus chinensis, хромосома которого содержит большой фрагмент генома вольбахии, показано, что гены вольбахии транскрипционно не активны, большинство из них превратились в псевдогены. По предположению изучавших это явление учёных ^[15], оно происходит во время репарации ДНК хозяина, гены вольбахии случайно попадают в ядро и по ошибке сшиваются с геномом клетки репаративными ферментами.

Примечания