Препрофа́за — дополнительная фаза митоза, имеющаяся у растительных клеток и отсутствующая у других эукариот — животных и грибов. Она предшествует профазе и включает два основных события:

• Образование препрофазной ленты, густого кольца из микротрубочек, расположенного под плазматической мембраной;
• Начало скопления микротрубочек около ядерной оболочки.

Функция препрофазы в клеточном цикле

Растительные клетки имеют жёстко зафиксированное положение среди соседних клеток своей ткани. В отличие от животных, у которых некоторые клетки эмбриона могут мигрировать и давать начало новым тканям или группам клеток в пределах ткани, морфогенез проростки высших растений целиком зависит от ориентации клеточных делений и последующего удлинения и дифференцировки клеток в пределах их клеточных стенок. Поэтому правильный контроль за плоскостями деления клеток и положением будущих клеточных стенок в растительных клетках имеет решающее значение для правильной структуры органов и тканей растений.

Препрофаза в митозе клеток растений служит для установления правильных плоскостей деления и правильного расположения клеточных стенок прежде, чем клетка вступит в профазу. Это достигается через образование временной структуры из микротрубочек, препрофазной ленты, а также до сих пор ещё неизвестного механизма, благодаря которому клетка способна «запоминать» положение препрофазной ленты, чтобы направлять рост новой клеточной стенки в нужном месте в ходе цитокинеза. В гаметофитных тканях на протяжении репродуктивной фазы жизненного цикла растений плоскости раздела между делящимися клетками определяются без использования препрофазной ленты^[2].

В богатых вакуолями растительных клетках препрофазе может предшествовать образование фрагмосомы. Функция фрагмосомы состоит в том, чтобы временно зафиксировать в центре клетки в ходе подготовки к митозу. Если фрагмосома видна, то препрофазная лента появится на её внешней стороне.

Образование препрофазной ленты

В начале препрофазы кортикальные микротрубочки растительной клетки исчезают и собираются в плотное кольцо под плазматический мембраной, называемое препрофазной лентой. Эта препрофазная лента проходит по экватору будущего митотического веретена, отмечая плоскость будущего клеточного деления и место образования клеточной пластинки. Препрофазная лента состоит из микротрубочек и актиновых микрофиламентов и существует вплоть до профазы. Ось, соединяющая полюса образующегося в профазе веретена деления, перпендикулярна плоскости, намеченной препрофазной лентой.

Скопление микротрубочек

В отличие от животных клеток, у клеток растений нет центросом, чтобы осуществлять сборку веретена деления. Напротив, ядерная оболочка выступает как центр организации микротрубочек. Поначалу скопление микротрубочек представляет собой актиновую зону вокруг ядерной оболочки^[3]. Эта зона изобилует микротрубочками, собирающимися на поверхности ядра. Препрофазное веретено формируется путём самосборки этих микротрубочек в цитоплазме вокруг ядерной оболочки. Оно скрепляется в веретено, связанное с кинетохорами, после того, как ядерная оболочка растворяется в конце профазы^[4].

Переход в профазу

В течение перехода из препрофазы в профазу случайно ориентированные микротрубочки располагаются параллельно ядерной оболочке параллельно будущей с оси веретена. Это веретено называется профазным веретеном. Когда в начале прометафазы ядерная мембрана распадается, препрофазная лента исчезает, и профазное веретено переходит в метафазное, занимая место прежнего ядра^[5]. Эксперименты с препаратами, разрушающими микрофиламенты, показали, что актин может играть роль в поддержании клеточной «памяти», фиксирующей информацию о положении плоскости деления после того, как препрофазная лента распалась, чтобы направлять цитокинез в телофазе^[3].

Примечания