Диллениевые (лат. Dilleniaceae) — сравнительно небольшое семейство, включающее 18 родов и около 530 видов, широко распространено в тропических областях обоих полушарий, а в Азии (Гималаи) и в Австралии оно заходит и в субтропические районы. Большинство видов произрастает в восточном полушарии, особенно много их в Австралии. Но в Африке семейство представлено лишь 15 видами пантропического рода тетрацера (Tetracera).

Биологическое описание

Диллениевые — преимущественно вечнозелёные деревья и кустарники, иногда лианы, очень редко многолетние травы, как азиатский род акротрема (Acrotrema). Листья у них, кроме мадагаскарского представителя рода гиббертия (Hibbertia), очередные, цельные или от перисторазделытых до перистых (у некоторых видов рода акротрема), от крупных, длиной 30—60 см, а у молодых деревьев и порослевых побегов диллении пятипестичной (Dillenia pentagyna) длиной до 1,5 м, до очень мелких и иногда сильно редуцированных, чешуевидных. Они обычно перистонервные, часто с многочисленными (до 80), сильно выступающими, параллельными, боковыми жилками. Прилистники отсутствуют, но у некоторых представителей черешки листьев снабжены прилистниковидными крыльями, большей частью опадающими. Эпидермальные клетки листьев часто инкрустированы кремнезёмом, причём у некоторых представителей настолько сильно, что их листья по своей шершавости похожи на наждачную бумагу. Цветки диллениевых собраны в различного рода верхушечные или пазушные соцветия, возникающие иногда на старых ветвях с уже опавшими листьями, как у видов диллепии, рода курателла (Curatella) и др.; реже одиночные — верхушечные или пазушные. Цветки мелкие (диаметром около 1 см) или среднего размера, но иногда крупные (диаметром 10—20 см), белые или жёлтые, актиноморфные, обоеполые. У неотропических видов рода тетрацера имеет место мужская двудомность (андродиэция), когда на одних особях развиваются обоеполые цветки, а на других — только мужские. Околоцветник спироциклический. Чашелистиков 5, редко 4—6 или 11—15, спиральных, остающихся при плодах. У некоторых диллениевых (например, в роде гиббертия) хорошо выражены переходы от верховых листьев к чашелистикам, что может служить доказательством их листового происхождения. Лепестков 5, редко 3, очень быстро опадающих. Тычинки обычно многочисленные (200—500), редко их 10 или 3. Они развиваются в центрифугальной последовательности и, так же как и чашелистики, остаются при плодах. Нити тычинок свободные или, реже, сросшиеся при основании. Наблюдаются все стадии срастания многочисленных тычинок в 5 пучков, редукция числа тычинок в каждом пучке до нескольких или до одной и, кроме того, редукция самих пучков до трёх, двух и до одного. Часть тычинок иногда превращена в стаминодии, причём имеются все переходы между фертильными тычинками и стаминодиями. Гинецей обычно апокарпный и состоит из нескольких, иногда многих (до 20) плодолистиков, редко только одного. У некоторых представителей гинецей в различной степени синкарпный, у монотипного сейшельского рода неовормия (Neowormia) он полностью синкарпный. Семязачатки от многочисленных (40— 80) до двух или одного.

Плод — многолистовка, дву- или иногда однолистовка, многоорешек или ягодообразный. У родов дилления (Dillenia) и давилла (Davilla) в образовании плода принимают участие сильно разросшиеся чашелистики, которые полностью окружают гинецей. Плод диллении напоминает яблоко, а у американского рода давилла — коробочку. У многих диллениевых в каждом плодолистике достигает зрелости только одно семя, остальные семязачатки отмирают на разных стадиях развития. Семена окружены хорошо развитым фуникулярным ариллусом, реже он отсутствует (дилления). Ариллус большей частью красный или оранжевый, разнообразный по форме и размерам. Зародыш прямой, крайне маленький, а эндосперм обильный.

Классификация

Диллениевые разделяются на 2 подсемейства: тетрацеровые (Tetraceroideae) и диллениевые (Dillenioideae) — главным образом на основании строения тычинок. У представителей первого подсемейства гнёзда пыльников разделены сильно расширенным связником и обычно расходящиеся. У представителей подсемейства диллениевые гнёзда пыльников обычно тесно сближенные и параллельные, связник не расширен или редко немного расширен. Подсемейство тетрацеровых включает ряд неотропических родов и пантропический род тетрацера. Все эти роды широко распространены в Центральной Америке (включая юг Мексики), Вест-Индии и в тропиках Южной Америки, особенно в Бразилии. Род тетрацера произрастает также в тропиках Африки, будучи там единственным представителем семейства, на острове Мадагаскар, юге Индии, острове Шри-Ланка, по всей Юго-Восточной Азии (до Южного Китая), на островах Новая Гвинея и Новая Каледония и на северо-востоке Австралии. Среди представителей этого подсемейства много лиан, особенно в роде долиокарпус (Doliocarpus), и лазящих кустарников; нередки и прямостоячие сильно ветвистые кустарники. И лишь два вида — курателла американская (Curatella americana) и давилла крупноцветковая (Davilla grandiflora) — небольшие деревья. Подсемейство диллениевых распространено в Южной и Юго-Восточной Азии, Гималаях, на острове Мадагаскар, Маскаренских островах и в Австралии. Род дилления (Dillenia, около 60 видов) очень широко распространён по всей Южной и Юго-Восточной Азии, достигая на севере южных склонов Гималаев и тропических районов Южного Китая. Некоторые виды встречаются на Мадагаскаре, Маскаренских островах, на островах Фиджи и в Северном Квинсленде. Кроме диллении, к подсемейству диллениевых относится ещё 6 родов, в том числе большой род гиббертия и 4 вида оригинального австралийского рода пахинема (Pachynema). Виды рода пахинема — ксерофильные полукустарники и травы с редуцированными до мелких чешуи листьями и тонкими прутьевидными или уплощёнными и расширенными, превращёнными в филлокладии стеблями и ветвями.

Экология

Диллениевые характеризуются широким экологическим диапазоном, встречаясь от влажнотропических (дождевых) лесов до областей с весьма продолжительным засушливым периодом. Они растут на равнинах и холмах или на небольших (до 300—600 м над уровнем моря) высотах и горах, поднимаясь иногда до 1000—1500 м и очень редко до 2000 м, например дилления горная (D. montana). В дождевых лесах обитают многие представители рода дилления, целый ряд видов, преимущественно лиан и лазящих кустарников из родов долиокарпус, тетрацера и давилла, а также все виды рода акротрема. Многочисленные представители диллениевых произрастают в сухих тропических лесах и саваннах. Обитателями муссонных лесов являются листопадные виды — дилления пятипестичная (D. pentagyna) и дилления золотистая (D. aurea). В саванновых лесах Новой Гвинеи растёт дилления крылатая (D. alata).

Курателла американская и давилла крупноцветковая являются характерными растениями саванных лесов и саванн тропической Америки. В различных саванновых группировках встречаются представители родов тетрацера и давилла. Виды этих родов, а также представители рода долиокарпус часто произрастают по опушкам светлых лесов, в зарослях кустарников, сырых чащах, по берегам рек и вдоль дорог; нередко их можно встретить в галерейных африканских и южноамериканских лесах. От условий обитания вида часто зависит форма его роста. Тетрацера мадагаскарская (Т. тadagascariensis) в девственных лесах Мадагаскара является лианой, достигающей крон самых высоких деревьев, но после сведения леса растёт как кустарник. Азиатский вид тетрацера лазящая (Т. scandens) может быть кустарником высотой до 2 м или длиной (до 30 м) лазящей или ползучей лианой.

В весьма различных экологических условиях растут представители рода гиббертия, и с этим связано значительное разнообразие их жизненных форм. Большинство видов населяет районы Австралии с засушливым континентальным климатом. Они встречаются в сухих склерофильных лесах с преобладанием эвкалиптов, в верещатниках, где доминируют низкорослые виды казуарин, в невысокихскрэбах, саваннах, по окраинам пустынь. Это, как правило, ксерофитные или полуксерофитные мелколистные, часто эрикоидные низкие кустарники, прямостоячие или стелющиеся, с многочисленными приспособлениями к перенесению длительной засухи. Во влажных эвкалиптовых и в дождевых тропических лесах встречаются немногие мезофильные представители гиббертий—лианы, кустарники (высотой до 2 м) и розеточные деревья (высотой до 6 м). Последние обитают во влажнотропических горных лесах Новой Каледонии.

Многие диллениевые являются долго и обильно цветущими растениями. У некоторых диллениевых лепестки опадают всего за несколько часов после полного раскрытия цветка. Быстрое опадение лепестков — характерная биологическая особенность семейства. Интересно, что плод диллении кустарниковидной (многолистовка), созревающий за 36 дней, начинает раскрываться, так же как и цветок, около 3 ч ночи. Листовки его звёздообразно расходятся и перед рассветом на ветвях кустарника можно видеть розово-красные 5—8-лучевые звёзды — это раскрывшиеся розовые листовки, заполненные красными (из-за ариллусов) семенами. Объяснение этому замечательному явлению — совпадению времени раскрывания цветков и плодов — ещё не дано. Некоторые представители семейства диллениевых, в особенности листопадные виды, цветут в сухой сезон, когда растение уже сбросило листья, другие — только с наступлением периода дождей. Диллениевые являются энтомофильными растениями: обилие красивых и обычно ароматных цветков не может не привлекать насекомых. По сообщению английского ботаника Дж. Корнера, цветки диллении высокой (D. excelsa) с необычайно приятным запахом, распространяющимся на большие расстояния, привлекают медоносных пчёл для сбора пыльцы. Имеются сведения, что цветки некоторых диллении опыляются птицами, которые кормятся их сочными лепестками. Дилления кустарниковидная опыляется пчёлами, мелкими жуками и мухами. Мелкие жуки посещают цветки гиббертии зверобоевидной (Hibbertia hypericoides).

Несколько больше известно о распространении семян и плодов диллениевых. Плоды и семена диллении распространяются главным образом животными. Нераскрывающиеся плоды поедают млекопитающие, а снабжённые ариллусом семена раскрывающихся плодов — птицы. Птицы способствуют расселению и других представителей семейства, чьи семена также более или менее полностью окружены ярко окрашенным ариллусом. У многих видов рода гиббертия ариллус окружает не всё семя целиком, а только его основание и при этом он разнообразно утолщён. Такие семена, как установлено специальными наблюдениями, разносятся муравьями.

Использование

Высокоствольные представители этого семейства — дилления индийская, дилления пятипестичная, дилления крылатая и некоторые другие виды дают строительную древесину, используемую для деревянных конструкций и производства досок. Окрашенная в тёмно-красный и светло-коричневый цвета, она широко применяется для изготовления мебели и декоративной отделки интерьеров. Из древесины делают также лодки, плоты и деревянные части для ружей и, кроме того, она служит хорошим топливом.

Инкрустированные кремнезёмом сильно шероховатые листья курателлы американской и ряда видов рода тетрацера используются как наждачная бумага для полировки дерева, рога и металла.

Плоды диллении индийской, напоминающие по вкусу кислое яблоко, употребляют в пищу в сыром виде с добавлением сахара, используют для приготовления желе, джемов и прохладительных напитков, но особенно часто в качестве приправы к мясным и рыбным блюдам. Сок плодов, смешанный с сахаром и водой, применяют как микстуру от кашля. Подобным образом используют менее крупные плоды диллении пятипестичной и других видов этого рода. Листья диллении индийской являются ценным кормом для шелкопряда.

Кора большинства видов диллениевых содержит много дубильных веществ, и её используют для дубления кож и в качестве вяжущего средства. Водяные лианы из родов долиокарпус и тетрацера, если сделать на их стволах надрез, дают очень свежий водянистый сок, прекрасно утоляющий жажду. Диллению индийскую с её великолепными белыми цветками, диллению золотистую и диллению высокую широко разводят в тропиках Азии как декоративные деревья. Декоративными являются также некоторые виды рода, гиббертия.