12-05-2023
Вакциниум | |||||||||||||||||
Голубика обыкновенная (Vaccinium uliginosum) |
|||||||||||||||||
Научная классификация | |||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
промежуточные ранги
|
|||||||||||||||||
Международное научное название | |||||||||||||||||
Типовой вид | |||||||||||||||||
Подроды, секции, виды | |||||||||||||||||
См. раздел Подроды и секции
См. раздел Наиболее известные виды См. также Таксоны рода Вакциниум всего около 450 видов |
|||||||||||||||||
|
|
||||||||||
Цветущая черника обыкновенная (Vaccinium myrtillus)
|
Вакци́ниум (лат. Vaccínium) — род вечнозелёных и листопадных кустарников, полукустарников и кустарничков (изредка деревьев, лиан) семейства Вересковые (Ericaceae). Большинство видов — из Северного полушария, но некоторые виды встречаются и в Южном.
В русскоязычной литературе используются различные русские названия для этого рода, в том числе «черника», «ягодник» и многие другие (см. раздел Название).
К этому роду относятся многие интересные и полезные для человека растения — клюква, черника, брусника, голубика обыкновенная, голубика высокорослая, красника: ягоды этих видов съедобны и обладают рядом ценных свойств. Некоторые виды ради съедобных ягод культивируются, в том числе в промышленном масштабе (в первую очередь это относится к клюкве крупноплодной и голубике высокорослой). В медицинских целях используются и другие части растений — например, листья брусники и черники. Некоторые растения находят применение в декоративном садоводстве.
Содержание |
Научное название рода взято из классической латыни: у Плиния Старшего слово vaccinium встречается как название растения («тип ягоды»; возможно, имелась в виду черника; лат. bacca — ягода)[5]. Изредка приводится версия, что название Vaccinium произошло от латинского слова vacca — корова (vaccinus — коровий) и объясняется полезными свойствами ягод, сравнимыми с пользой от коровы в хозяйстве[6].
В литературе встречается несколько русских наименований этого рода: по транслитерации научного названия — вакциниум[7][8]; как перевод научного названия — ягодник[9]; по собственным русским названиям наиболее известных видов этого рода (брусники, голубики и черники) — брусничник, брусника[10], голубика, черника[11], черничник.
Синонимика вакциниума включает следующие названия[12]:
|
||||||||||
Брусника (Vaccinium vitis-idaea). Ботаническая иллюстрация из книги К. А. М. Линдмана «Bilder ur Nordens Flora», 1917—1926.
1 — побег с цветками, 2 — ягоды, 3 — цветок в разрезе, 4 — тычинка (видны два рога, характерные для всех вересковых). |
|
||||||||||
Цветущая клюква обыкновенная (Vaccinium oxycoccos).
|
|
||||||||||
Vaccinium sp.: диаграмма цветка
|
Естественный ареал подавляющего большинства видов — регионы с холодным и умеренным климатом Северного полушария; имеются виды, растущие в Андах, а также тропические виды, распространённые на Гавайских островах, на Мадагаскаре, в Южной Африке.
Растения, представляющие этот род, растут большей частью на открытых пространствах или в светлых лесах, предпочитают кислые почвы. Некоторые виды приспособились к жизни на сфагновых болотах: например, голубика обыкновенная, представители подрода Клюква. Некоторые виды вакциниума образуют сплошные заросли: например, черника обыкновенная — в субальпийском поясе Карпат, клюква на сфагновых болотах[13].
Представители рода — обычно кустарники или кустарнички, изредка небольшие деревья. Встречаются и необычные жизненные формы: к примеру, черника лавролистная (Vaccinium laurifolium) является полуэпифитом — своё развитие этот вид начинает как эпифит, но когда свисающие корни достигают поверхности, растение начинает расти как обычное наземное растение и достигает в высоту 5 м, прислоняясь при этом стволом к тому дереву, на котором начало расти.
Корневище обычно длинное, шнурообразное, на нём находятся многочисленные кустики. У черники обыкновенной корневище имеет длину до 3 м, у некоторых видов вакциниума длина корневища достигает 10 м. Как и для других вересковых, для вакциниума характерна микориза — взаимовыгодное сожительство корней растения с мицелием грибов[14].
Побеги или прямостоячие, или стелющиеся.
Листья могут как опадать на зиму, так и зимовать; края как с ровными краями, так и с зубчатыми; адаксиальная (верхняя) сторона листа — ярко-зелёная, абаксиальная (нижняя) сторона — разной окраски, от ярко-зелёной до белой. В молодом возрасте листья иногда красные, осенью у некоторых видов также красные (например, у голубики высокорослой); часто кожистые[9][15]. У некоторых видов листья свёртываются в трубочку при наступлении засушливого периода: в частности, таким свойством обладает брусника[14].
Цветки с двойным околоцветником. Венчик в большей или меньшей степени сростнолепестный, у видов из подрода Вакциниум имеет колокольчатую (бокальчатую, бочонковидную) форму; у видов из подрода Клюква полностью развитый цветок напоминает цветок цикламена (Cyclamen): лепестки у него загибаются назад. Окраска лепестков — от белой до ярко-красной. Цветки чаще четырёхчленные, реже пятичленные (при том, что у большинства вересковых цветки пятичленные). Тычинки двугнёздные; как и у других вересковых, с двумя «рожками»; вскрываются порами; пыльцевые зёрна соединены по четыре[10][14]. Цветки двуполые, но иногда наблюдается явление функциональной однополовости. К примеру, для черники обыкновенной характерна слабая протерандрия (созревание андроцея раньше гинецея)[14]. Завязь нижняя[16].
Формула цветка: [17]
Опыление происходит с помощью насекомых. Тычинки снабжены придатками, похожими на рога, при посещении цветка насекомыми придатки служат рычагами, с помощью которых насекомые сами высыпают на себя пыльцу. Плоды образуются и в случае невозможности перекрёстного опыления, но только при условии, что цветки будут встряхиваться; в природе встряхивание происходит с помощью ветра, поэтому в местах, защищённых от ветра окружающими растениями, ягод черники и голубики обычно меньше[14].
Плод — сочная ягода. Окраска зрелых ягод — или красная, или синяя (различных оттенков, от голубоватой до тёмно-синей, почти чёрной). Для представителей рода характерна эндозоохория — метод распространения семян, при котором животные (птицы и млекопитающие) поедают плоды целиком, а находящиеся внутри них семена, проходя через пищеварительный тракт, выходят неповреждёнными вместе с экскрементами[14].
Виды вакциниума являются первым звеном многих пищевых цепей, в частности, это пищевые растения для гусениц многих видов бабочек[18].
Химический состав хорошо изучен в первую очередь у тех видов вакциниума, которые активно используются в лекарственных целях.
Одним из наиболее важных в медицинском отношении компонентов является гликозид арбутин, антисептик мочевыводящих путей: в организме он расщепляется на сахар и гидрохинон, который имеет бактерицидные свойства. Арбутин найден в листьях брусники и черники (у брусники — до 9 %), в ягодах брусники[19][20]. Арбутином (вакцинином) объясняется горьковатый вкус ягод брусники и клюквы[21].
В листьях брусники и черники найдены аскорбиновая кислота (у черники — до 250 мг%), дубильные вещества, флавоноиды, тритерпеновые соединения, хинная кислота[19].
В ягодах брусники, клюквы и черники найдены сахара, лимонная, аскорбиновая (у брусники — до 17 мг%) и другие кислоты, гликозиды. В ягодах брусники и клюквы содержится бензойная кислота, обладающая антисептическими свойствами, в плодах же черники её нет[19], именно этим объясняется тот факт, что ягоды брусники и клюквы, в отличие от ягод черники, могут длительное время храниться в мочёном виде без добавления каких-либо консервантов.
Ягоды черники примечательны тем, что занимают первое место среди всех фруктов и ягод по содержанию марганца[19].
|
|
|
||||||||
На левой фотографии: плоды растений из рода Вакциниум — клюква, голубика мелколистная, черника, брусника (по часовой стрелке, начиная с верхнего правого угла). В центре и справа — плоды голубики высокорослой.
|
|
||||||||||
Варка клюквы.
|
Ягоды очень многих видов вакциниума съедобны как в сыром, так и в переработанном виде; из них готовят варенья, джемы, желе, сиропы, морсы, экстракты, кисели, а также вино[19].
Ягоды клюквы, черники и брусники входят в состав классических русских блюд и напитков, в том числе сбитней и киселей.
Для мясных блюд финской кухни характерно использование брусничного варенья, брусничного желе или мочёных ягод (клюквы, брусники) в качестве соуса или гарнира для блюд из мяса и дичи; с мочёной брусникой подают и одно из традиционных финских блюд — крупяные колбаски (из рисовой и перловой крупы)[22].
Клюквенный джем, который американцы называют клюквенным соусом (англ. cranberry sauce), в США традиционно подаётся с мясом индейки на День благодарения.
Листья брусники и клюквы могут употребляться вместо чая[19].
|
||||||||||
«The Cranberry Harvest on the Island of Nantucket» («Сбор урожая клюквы на острове Нантакет»), 1880. Картина американского художника Истмана Джонсона (англ. Jonathan Eastman Johnson; 1824—1905).
|
|
||||||||||
|
||||||||||
Сбор клюквы на промышленной плантации. Люди находятся почти по пояс в воде, по поверхности которой плавает ягода (см. текст). Штат Нью-Джерси, США.
|
|
||||||||||
С помощью такой техники производят сбор плодов голубики узколистной (Vaccinium angustifolium) на промышленных плантациях в Северной Америке. Провинция Нью-Брансуик, Канада.
|
Ягоды клюквы и черники используются в пищевой промышленности, а ягоды клюквы — также в ликёро-водочном производстве[19].
Наиболее известные лекарственные растения рода Вакциниум — черника и брусника.
Черника в научной медицине используется как вяжущее средство, побеги черники входят в состав противодиабетического сбора. Ягоды черники используются как источник витаминов, необходимых для нормальной работы глаз.
У брусники в научной медицине используются листья — их отвар и настой применяются как дезинфицирующее и диуретическое средство. По причине того, что в бруснике найден арбутин (антисептик мочевыводящих путей), при лечении расстройства мочевыводящей системы используют вытяжку из сухих листьев (но при неправильной дозировке такая вытяжка может вызвать отравление)[20].
Некоторые виды вакциниума выращивают в промышленном масштабе на специальных плантациях.
Культивирование растений из рода вакциниума началось с клюквы крупноплодной (Vaccinium macrocarpon) в начале XIX века в США и Канаде. В настоящее время в этих странах большие площади заняты под промышленные плантации этого вида. За эти годы выведено более двухсот сортов. Максимальная урожайность клюквенных плантаций — 220 ц/га, средняя — 180 ц/га[23]. Особенность клюквы крупноплодной, выращиваемой в огромных количествах в США и Канаде, состоит в том, что в её плодах имеются воздушные камеры, поэтому это одна из немногих ягод, плавающих на поверхности воды. Это делает сбор ягоды существенно менее трудоёмким по сравнению с обычным ручным сбором: в конце сезона чеки с созревшей ягодой заполняют водой и пускают специальные комбайны, которые взбивают эту воду, при этом зрелые ягоды отрываются. После этого сгоняют все ягоды к одному краю чека, где её — чистую и промытую — вычерпывают для дальнейшей переработки[24].
С 1960-х годов в культуру введена и брусника (Vaccinium vitis-idaea); в первую очередь селекцией этого вида занимались в Швеции, Финляндии, Германии и Нидерландах. Приблизительная урожайность промышленных плантаций — 70 ц/га[23].
Ещё один вид, широко культивируемый в промышленных масштабах (в первую очередь в США), — голубика высокорослая (Vaccinium corymbosum). В настоящее время её плантации имеются в США, Западной Европе, Австралии и Новой Зеландии[23]. Мировой урожай голубики высокорослой составляет примерно 50 тысяч тонн в год[21]. Имеются также плантации голубики узколистной (Vaccinium angustifolium).
В качестве ягодных культур в любительском садоводстве помимо клюквы, брусники и голубики высокорослой используют (в первую очередь в России) также голубику обыкновенную, или болотную (Vaccinium uliginosum). По урожайности этот вид значительно уступает голубике высокорослой (урожайность голубики обыкновенной — до 1 кг с куста против 3 кг с куста у голубики высокорослой в условиях Подмосковья и до 10 кг с куста на родине голубики высокорослой, в Северной Америке), но значительно превосходит её по морозостойкости[23].
Некоторые вакциниумы выращивают как декоративные растения, в первую очередь это относится к низкорослым красивоцветущим кустарничкам, которые сажают в рокариях и альпинариях: вакциниуму монетчатому (Vaccinium nummularia) и бруснике (Vaccinium vitis-idaea). Встречаются в садах и относительно высокие декоративные виды — Голубика высокорослая (Vaccinium corymbosum) высотой до 1,8 м, Вакциниум цилиндрический (Vaccinium cylindraceum) высотой до 3 м, а также Вакциниум древовидный (Vaccinium arboreum)[9].
Растениям из рода Вакциниум, как и другим вересковым, для успешного роста требуется дренированная кислая почва, хорошо удерживающая влагу и имеющая хорошую воздухопроницаемость. В культуре вакциниумы размножают семенами, а также полуодревесневшими черенками. Сухие и загущённые ветви вырезают в конце зимы[15][23].
Ранее род Вакциниум выделяли в отдельное семейство Вакциниевые, или Брусничные (Vacciniaceae), обосновывая это прежде всего тем, что у растений этого рода, в отличие от других вересковых, завязь не верхняя, а нижняя[13].
Сейчас род Вакциниум, как и ещё более тридцати родов, входит в трибу Вакциниевые (Vaccinieae) подсемейства Вакциниевые, или Брусничные (Vaccinioideae) семейства Вересковые (Ericaceae)[12]:
Таксономия рода находится в стадии разработки. К примеру, в результате генетических исследований обнаружено, что значительное число азиатских видов, которые сейчас включены в род Вакциниум, находятся намного ближе к видам рода Агапетес (Agapetes), чем к другим видам рода Вакциниум[25][26].
Род Вакциниум делится на два подрода — Клюква (subgen. Oxycoccus) и подрод собственно Вакциниум (subgen. Vaccinium). К первому подроду относятся всего несколько видов, все остальные виды относятся ко второму подроду.
|
||||||||||
Ягода брусники (Vaccinium vitis-idaea) крупным планом
|
Список подродов и секций[12].
|
|
Род, согласно современным представлениям, делится на два подрода — Клюква (Oxycoccus) и собственно Вакциниум (Vaccinium).
Подрод Клюква (Vaccinium subgen. Oxycoccus) — растения с гибкими ползучими недеревенеющими побегами; цветки — с отогнутыми лепестками. Ранее этот подрод обычно рассматривался как самостоятельный род Oxycoccus Hill (1756).
|
|
|
|
|
|
|
Подрод Вакциниум (Vaccinium subgen. Vaccinium) — все прочие виды; побеги тонкие, прямостоячие, деревенеющие, с колокольчатыми цветами.
|
|
|
•• Vaccinium angustifolium • arboreum • arctostaphylos • corymbosum • cylindraceum • glaucoalbum • laurifolium • macrocarpon • myrtillus • ovatum • oxycoccos • nummularia • padifolium • praestans • reticulatum • stamineum • uliginosum • vacciniaceum • vitis-idaea ••
См. также Список таксонов рода Вакциниум |